ASAL-USUL EUKARIOTA

Posted by Ayu Rachmawati

Eukariotik diperkirakan mulai muncul 1,5 milyar tahun yang lalu. Para ilmuwan belum mengetahui dengan pasti bagaimana organisme eukariotik ini berkembang.
Namun, para ilmuwan berspekulasi bahwa organisme eukariotik berasal dari organism prokariotik. Menurut para ilmuwan, bakteri prokariotik yang autotrof dan heterotrof melakukan simbiosis bersama. Simbiosis adalah hubungan yang erat antara organism yang seringkali menguntungkan. Pada simbiosis ini, perlindungan diri mencari makanan dan energi dilakukan bersama. Hipotesis endosimbiosis ini menyatakan bahwa nenek moyang sel hewan dan tumbuhan merupakan hasil simbiosis antara organisme prokariotik anaerob yang besar dengan sel bakteri aerob yang kecil.
Organisme prokariotik berfungsi sebagai inang, dan sel bakteri aerob berada di dalam inang dan berfungsi sebagai mitokondria.
Masing-masing organisme ini tetap tumbuh dan membelah diri. Saat inang membelah diri, bakteri yang berada di dalamnya didistribusikan ke tiap sel anakan. Akhirnya, bakteri berbentuk spiral juga ikut bergabung dengan simbiosis ini dan membentuk flagella dan silia. Hasilnya adalah protista seperti yang ada dewasa ini.
Para biologiwan telah menemukan persamaan – persamaan antara organel dan bakteri yang menjadi bukti hipotesis simbiosis.
Sebagai contohnya, mitokondria menyerupai bakteri dalam beberapa hal, yaitu:
l. dapat bereproduksi sendiri,
2. memiliki asam nukleat yang sama,
3. kadang memiliki ukuran dan bentuk sama, dan
4. melaksanakan sintesis protein di ribosom.
Hipotesis lain tentang asal-usul eukariota menjelaskan bahwa organism eukariota berkembang secara langsung dari organisme prokariota. Organel-organel dalam sel eukariota berasal dari pelekukan dan penjepitan bagian membran sel organisme prokariota.


TEORI ENDOSIMBIOSIS
Keberadaan mitokondria didukung oleh hipotesis endosimbiosis yang mengatakan bahwa pada tahap awal evolusi sel eukariot bersimbiosis dengan prokariot (bakteri) [Margullis, 1981]. Kemudian keduanya mengembangkan hubungan simbiosis dan membentuk organel sel yang pertama. Adanya DNA pada mitokondria menunjukkan bahwa dahulu mitokondria merupakan entitas yang terpisah dari sel inangnya. Hipotesis ini ditunjang oleh beberapa kemiripan antara mitokondria dan bakteri. Ukuran mitokondria menyerupai ukuran bakteri, dan keduanya bereproduksi dengan cara membelah diri menjadi dua. Hal yang utama adalah keduanya memiliki DNA berbentuk lingkar. Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan sistem genetik inti. Selain itu, ribosom dan rRNA mitokondria lebih mirip dengan yang dimiliki bakteri dibandingkan dengan yang dikode oleh inti sel eukariot [Cooper, 2000].
Dalam upaya menjembati kesenjangan perubahan sejarah evolusi, para ilmuwan mengusulkan Teori Endosimbiosis Serial (SET). SET menyatakan bahwa evolusi eukariota dari prokariota melibatkan serikat simbiotik nenek moyang sebelumnya. Nenek moyang ini termasuk sel inang, mitokondria, kloroplas, dan sebuah prokariot yang memberikan gerak seluler. Dalam teori tersebut juga sudah dijelaskan bahwa nenek moyang mitokondria adalah bakteri yang hidup bebas seperti Daptobacter dan Bdellovibrio, sedangkan nenek moyang kloroplas adalah sianobacteria dan prokariot adalah archaebacterium. Dalam bukunya, Lynn Margulis yang merupakan pencetus versi modern SET, mengusulkan bahwa sel-sel eukariotik sebagai komunikasi dari interaksi entitas yang bergabung bersama dalam urutan tertentu yang kemudian akan menjadi organel dari sel inang. Sepanjang tulisannya itu pula Margulis berpendapat bahwa simbiosis merupakan pendorong utama di balik evolusi. Menurutnya kerjasama, interaksi, dan saling ketergantungan antara kehidupan untuk dominasi global akan hidup. Hal ini juga melengkapi gagasaan evolusi Darwin mengenai kompetisi yang terus-menerus antara mahluk hidup.
Adapun penemuan yang memperkuat SET adalah penemuan yang dilakukan oleh Kwang W. Jeon. Dia menyaksikan pembentukan sebuah simbiosis amuba dan bakteri dimana amuba menjadi tergantung pada endosimbion bakteri. Jeon mengetahuinya dengan melakukan transplantasi inti antara amuba terinfeksi dan amuba yang kurang bakteri. Penemuan ini menunjukan bahwa endosimbiosis bisa memberikan mekanisme utama untuk evolusi seluler dan mampu menjelaskan pengenalan spesies baru. Selain bukti tersebut terdapat bukti lain yang dapat mendukung SET, yaitu gagasan tentang asal endosimbiotik mitokondria dan kloroplas. Di jelaskan bahwa mitokondria baru dan kloroplas dapat timbul hanya dari mitokondria dan kloroplas yang sudah ada sebelumnya, karena mitokondria dan kloroplas tidak dapat dibentuk dalam sel yang tidak memiliki keduanya sebab gen nuklirnya hanya kode untuk beberapa protein.
Mengenai udulipodia eukariotik yang berasal dari bakteri spirochete, masih terdapat kontroversi walaupun termasuk aspek yang diterima dari SET. SET mendalilkan bahwa udulipodia mungkin berasal dari bakteri melalui simbiosis motilitas (hipotesis eksogen). Sedangkan gagasan penentangnya menjelaskan bahwa udulipodia berasal dari internal sebagai perpanjangan mikrotubulus yang digunakan dalam mitosis (hipotesis eksogen). Hipotesis ini juga menekankan peran berbagai jenis mutasi pada evolusi pemisahan sel eukariotik dari prokariotik. Menurut Bermudes dan Margulis (1985) terdapat bukti yang dapat menunjukan hubungan darah atau mengenai asal undulipodia. Selain itu, SET dalam teorinya menyatakan bahwa eukariota berkembang ketika sel-sel archaea dan eubacterial (spirochete) diperbolehkan untuk mobilitas dan akhirnya mitosis. Karakteristik dari sel eukariotik sendiri adalah inti, Margulis mendukung suatu proses yang melibatkan kombinasi dari keturunan langsung dan simbiosis sebagai sumber sel bernukleus. Dalam makalah Golding dan Gupta terdapat perselisihan terhadap asal-usul inti dan menyarankan alternatif yaitu model chimeric. Model chimeric mengusulkan bahwa sel eukariotik pertama muncul sebagai hasil peristiwa fusi yang tidak biasa antara eubacterium Gram-negatif tanpa dinding sel dan archaebacterium dimana kedua orang tua memberikan kontribusi besar untuk genom nuklir sel. Model chimeric didasarkan pada bukti genetik dan biokimia. Salah satu buktinya adalah kenyataan bahwa sel-sel prokariotik merupakan homogenomic (bahan genetik berasal dari satu orang tua) sedangkan sel eukariotik heterogenomic (bahan genetik berasal dari dua atau lebih orang tua). Analisis ini menunjukan bahwa hubungan simbiosis antara bakteri gram-negatif dan archaebacteria layak dikatakan sebagai nenek moyang sel eukariotik.
Penelitian baru Martin dan Miller mengenai asal mitokondria yang merupakan hasil kecelakaan menyebabkan munculnya endosimbiosis teori baru yang disebut “hipotesis hidrogen”. Menurut hipotesis ini dijelaskan bahwa sel eukariotik muncul sebagai hasil dari suatu kesatuan tujuan antara sel inang archaebacterial, sebuah metanogen bahwa hidrogen dikonsumsi dan karbon dioksida untuk penghasil metana, serta simbion mitokondria masa depan yang membuat hidrogen dan karbon dioksida sebagai produk limbah dari metabolisme anaerobik. Jadi, meskipun simbion mampu melakukan respirasi aerobik, simbiosis tetap dimulai sebagai hasil dari produk metabolisme anaerobik. Penjelasan lain muncul dari Lopez dan Moreira yang dikenal sebagai “hipotesis syntrophic”. Menurut hipotesis ini simbiosis asli dipahami telah terjadi antara archaebacterium metanogen dan sulfat-respiring leluhur delta-proteobacterium, tentunya ini berbeda dengan hipotesis sebelumnya. Namun kedua hipotesis ini sepakat dalam saran dari metabolisme anaerobik untuk asal simbiosis mitokondria. Hingga saat ini simbiosis diterima masyarakat ilmiah sebagai faktor penting dalam menghasilkan perubahan evolusioner.

Hipotesis ini diajukan oleh Lynn Margulis pada tahun 1970 di dalam bukunya The Origin of Eukaryotic Cells (Asal Usul Sel-Sel Eukariotis). Di dalam buku ini, Margulis menyatakan bahwa sebagai akibat kehidupan berkoloni dan parasit, sel-sel bakteri berubah menjadi sel-sel tumbuhan dan sel hewan. Menurut teori ini, sel-sel tumbuhan muncul ketika bakteri fotosintetik dimakan oleh sel bakteri lain. Bakteri fotosintetik berevolusi di dalam sel inang menjadi kloroplas. Akhirnya, organel-organel dengan struktur yang sangat rumit seperti inti, badan Golgi, retikulum endoplasma, dan ribosom berkembang, dengan satu atau lain cara. Maka, sel tumbuhan pun lahir.

TEORI NUKLEUS
Sejak struktur sel dan organel dapat diamati, para ahli sudah dibingungkan dengan adanya dua macam organel. Tipe pertama terdiri dari kloroplas, mitokondria, kinetoplas dan nucleus mempunyai membaran ganda. Sedangkan tipe kedua misalnya lisosom, reticulum endoplasmic, badan golgi mempunyai membrane tunggal. Apa yang menyebabkan adanya perbedaan ini. Penemuan DNA ekstranukleus (kecuali pada nucleus) dalam organel bermembran ganda telah memberikan gamabaran yang nyata. Semua DNA yang berasal dari organel bermembran ganda mempunyai cirri DNA prokariot (kode genetic, struktur gen dan mekanisme translasi yang berbeda dengan DNA inti), sehingga tidak diragukan lagi bahwa organel tersebut berasal dari organism prokariot. Mitokondria diperkirakan berasal dari prokariot semacam Paracoccus yang memiliki organ respirasi, sedangkan kloroplas diperkirakan berasal dari suatu ganggang biru (Cyanophyta). Sphirochaeta diperkirakan akan membentuk sel yang memiliki flagella. Flagella kemudian berevolusi kemudian menjadi microtubule dan asalah satunya berperan dalam alat pembelahan sel. Bukti-bukti yang relative actual menunjukkan bahwa sentriolus mengandung suatu DNA ekstranuklear, sama seperti mitokondria kloroplas dan kinetoplas.
1. Nukleus
Meskipun para ahli berpendapat bahwa sebagian besar nucleus merupakan bagian integral dari eukariot, namun adanya membrane ganda membingungkan sejumlah ahli, terutama mengenai asal usulnya. Hipotesis yang dihimpun menunjukkan bahwa membrane ganda nucleus berasal dari invaginasi sitoplasma ke dalam sel tanpa diikuti oleh mekanisme phagositosis. Proses ini memang umum ditemukan. Hanya dalam hal ini membrane nucleus tidak berasal dari hasil simbiosis atau infeksi, tetapi merupakan peristiwa autegenous.
2. Kinetoplas
DNA kinetoplas merupakan DNA yang sangat terspesialisasi dan ditemukan pada Flagellata, misalnya Trypanosoma. Ukurannya bervariasi 0,6-2,4 Kpb. kDNA terdiri dari sekelompok molekul DNA yang berkaitan satu denga yang lain dan jumlahnya mencapai ribuan. Pada rantai gabungan kDNA terdapat pula suatu DNA yang berukuran lebih besar (30 Kpb) yang berfungsi sebagai mtDNA biasa. Apakah kDNA memang memiliki kegunaan tertentu (mentranskripsi) atau hanya sebagai suatu struktur, belum banyak diketahui. DNA ini ditemukan tahun 1980.
3. Sentriolus
Sentriolus adalah suatu organel yang dibentuk pada saat pembelahan sel. Dari sentriolus dihasilkan benang aster dan benang mikrofibil yang mengikat kromosom di daerah sentromer dan kemudian sentriol “akan menarik” kromosom kea rah kutub dari sel. Dengan demikian setiap sel anak akan memperoleh jumlah kromosom yang sama. Sejak dahulu, sentriolus selalu menimbulkan dilemma mengenai asal usul sentriolus. Sentriolus tidak pernah terlihat dalam preparasi sel tumbuhan, meskipun para akhi yakin bahwa ada semacam struktur seperti sentriolus yang bekerja. Sampai sekarang, sentriolus dan benang aster maupun benang spindle pada tumbuh-tumbuhan belum dapat ditampilkan. Pada hewan diketahui bahwa setiap benang tersebut terdiri dari Sembilan mikrotubul. Baru pada sekitar tahun 1995, orang berhasil mengisolasi DNA dari daerah sentriolus. Dengan demikian, para ahli kini yakin bahwa sentriolus kemungkinan yang besar berasal dari suatu prokariot. Pembuktiannya sedang ditunggu orang banyak. DNA ini ditemukan pada tahun 1986.
4. Kloroplas
DNA kloroplas berukuran besar (150 Kpb). Jumlahnya dapat mencapai beberapa ratus buah per sel. Gen-gen yang dikode berperan dalam mengkode membrane dan pembentukan tRNA dan rRNA.
5. Mitokondria
MtDNA merupakan DNA yang sangat bervariasi. Hal ini disebabkan oleh kecepatan muatasinya yang lebih kurang 10 kali lebih cepat daripada DNA inti. Walaupun demikian, perlu dicatat bahwa tidak semua gen pada mtDNA bermutasi dengan cepat. Ada juga beberapa gen yang sangat konservatif dan tidak mudah bermutasi. Seperti pada organism prokariot, semua gen mtDNA tidak mengandung intron. Pada mamalia, mtDNA berukuran sekitar 15-16,5 Kbp. Pada ragi ukurannya jauh lebih besar, seitar 75 Kpb. Pada umumnya DNA tersebut adalah berbentuk sirkuler, berantai ganda.
Pada eukariot, mtDNA mengkode 2 macam rRNA, 22 macam tRNA dan 13 protein yang berfungsi dalam electron transfer. Ada beberapa bagian (URF) yang samapi sekarang belum diketahui dengan pasti kegunaannya, karena sampai sekarang belum diketahui dengan pasti kegunaannya, karena sampai sekarang belum diketahui apakah bagaian tersebut ditranslasikan atau tidak. Pada dasarnya jumlah gen maksimum yang mungkin ada berjumlah sekitar 70 buah.
Dari banyak penelitian, disimpulkan bahwa semua mtDNA berasal dari suatu prokariot yang bersimbiosis dengan hewan untuk membantu metabolism oksidasi. Hal ini dibuktikan dari adanya perbedaan kode genetic dari mtDNA. Pada banyak organism gen ATPase terdapat pada mitokondria, namun ada sejumlah jenis yang mempunyai gen tersebut dalam inti. Meskipun spekulasi di atas mempunyai dasar yang kuat, namun ada beberapa hal yang tidak cocok. Antara lain adalah mtDNA adalah double standed. Hal ini tidak mungkin suatu Prokariot, tetapi suatu eukariot sederhana. MAsalah lain ialah bahwa gen RNA pada mtDNA ragi adalah gen yang memiliki intron. inton belum pernah dijumpai pada Prokariot. Masalah lain ialah bahwa subbab ribosom dari mitokondria tidak dapat ditukarkan dengan ribosom dari bacteria (tetapi dapat antara ribosom kloroplas dengan ribosom bacteria). Dugaan adanya hubungan erat antara bakteri dengan eukariot diperkuat bahwa endosimbiosis antara bakteri dengan eukariot ganggang dengan Coelenterata atau jamur dengan ganggang sudah lama diketahui dan contohnya cukup banyak.
Apakah yang menjadi sasaran dalam penelitian mtDNA? mtDNa merupak suatu satuan yang cukup kecil. Dengan demikian, penelitian mtDNA dilakukan mengingat mudah sekali untuk mengisolasi mtDNA dan mempelajari struktur gen yang terdapat di dalamnya dan bagaimana cara kerjanya. Selain untuk mengetahui lebih jauh mengenai sifat-sifat gen mtDNA, bahan ini banyak sekali dipakai dalam studi evolusi.
mtDNA adalah suatu sistem genetic eukariot yang sangat unik. Selain asal usulnya yang kontoversi, proses penurunan mtDNA sangat unik. Hampir semua sel eukariot maju mengandung paling tidak satu mtDNA. Meskipun mengandung mtDNA sel sperma tidak menurunkannya kepada sel telur. Dengan demikian, mtDNA hanya diturunkan oleh pihak ibu saja. Ada banyak hasil penelitian mengenai mtDNA yang menarik.
Penelitian mengenai mtDNA pada eukariot menunjukkan tingkat kesamaan yang sangat tinggi. Hal ini dapat dilihat bukan saja pada kode genetika yang identik untuk sebagian besar eukariot. Hanya beberapa organism seperti Schizosaccaromyces pombe (ragi) dan planaria yang mempunyai beberapa kode genetic yang berbeda. Selain itu, ukuran molekulnya juga sangat dekat, 16.295 pb pada Mus musculus, 16.569 pb pada Homo dan 16.338 pb pada Bos taurus. Sebagai kontras, mtDNA pada Drosophila melanogaster adalah 18.600 pb, tetapi 15.800 pb pada M. virilis.
Apabila kita membandingkan macam gen yang terdapat pada mtDNA, maka kita memperoleh macam gen yang identik. Bukan saja identik, tetapi urutan gen-gen yang terdapat pada mtDNA manusia maupun katak adalah identik. Dengan demikian, tidak dapat dipungkiri bahwa mtDNA yang terdapat pada sebagian besar eukariot adalah identik. Kalau memang mtDNA berasal dari suatu prokariot, maka hanya satu prokariot yang sama yang telah berhasil melakukan simbiosis dengan nenek moyang yang hidup pada masa kini. Hal ini membuktikan teori Darwin bahwa organism yang ada berasal dari organism yang hidup sebelumnya.

0 komentar:

Posting Komentar